Fosfor – hoeveel is te veel voor soortenrijke natuur?

Schaarste stuurt soortenrijkdom

Voor de groei van planten zijn zonlicht, water, CO₂, nutriënten en mineralen en O₂ noodzakelijk. Samen met verstoringen (overstroming, brand, natuurbeheer…) geeft schaarste van één of meerdere van deze hulpbronnen vorm aan patronen in natuurlijke systemen. Zo is volgens Grime (1973, 1977) de soortenrijkdom van een grasland het hoogst bij een combinatie van matige verstoring en matige schaarste. Zo zijn matig voedselrijke graslanden en kalkgraslanden erg soortenrijk.

Vegetaties gekenmerkt door extreme schaarste aan hulpbronnen zijn minder soortenrijk; ze zijn samengesteld door een beperkt aantal soorten die zijn aangepast aan de extreme omstandigheden. Denk daarbij aan heide (zeer voedselarme, zure bodem), duinen (langdurige droogte en overstuiving met zand), oudbosplanten (lichtgebrek vanaf sluiting van het kronendak) en grote zeggenvegetaties (O₂-gebrek in waterverzadigde bodem). Hoewel deze vegetaties relatief soortenarm zijn, bevatten ze wel elk kenmerkende soorten die elders niet voorkomen. Dit maakt dat ze op zichzelf een grote natuurwaarde hebben.

Dat is niet zo voor vegetaties zonder enige vorm van schaarste: het zijn soortenarme gemeenschappen met steeds een vergelijkbare soortensamenstelling. Denk aan graslanden op voormalige sterk bemeste landbouwgrond of voedselrijke boszomen waar soorten als gestreepte witbol en grote brandnetel domineren door ‘competitieve uitsluiting’ (sensu Grime) van andere soorten. Het mechanisme hierbij is dat door een toename aan productiviteit (bv. bemesting of bladophoping) de beschikbaarheid van licht voor planten in de onderetage afneemt waardoor ze wegkwijnen onder snelgroeiende of grotere soorten die hen overschaduwen. Een experiment van Hautier et al. (2009) toonde dit mooi aan: het verlies aan soorten door bemesting kon vermeden worden door lampen in de onderetage te plaatsen. Een strijd voor nutriënten verschuift zo naar een strijd voor licht. Zie ook dit artikel voor meer informatie.

Stikstof en fosfor als limiterende nutriënten

De voedselrijkdom of de mate waarin nutriënten in de bodem beschikbaar zijn, is bij ons van nature doorgaans limiterend voor de plantengroei. Bij toevoeging van een limiterend nutriënt neemt de productiviteit toe. Dit is de wet van Liebig. De groei van een plant wordt beperkt door het nutriënt dat in verhouding het minst beschikbaar is, zelfs als alle andere nutriënten in overvloed aanwezig zijn.  Wanneer geen nutriënt limiterend is voor de groei zal een verlies aan soorten optreden door competitieve uitsluiting (zie hoger). Het worden soortenarmere vegetaties die bovendien meer op elkaar gaan lijken. Zie voor meer uitleg hierover dit artikel.

Stikstof (N) en fosfor (P) zijn beiden essentiële nutriënten voor plantengroei. In voedselarme bodems, zoals zure heidebodems en kalkrijke duinen, zijn deze elementen van nature schaars. In matig voedselrijke (zand)leembodems is dit minder het geval. Bij landbouwgebruik wordt de beperking van zowel N als P opgeheven door bemesting om de gewasopbrengst te maximaliseren. Na beëindiging van bemesting daalt de beschikbaarheid van N binnen enkele jaren aanzienlijk, terwijl P langdurig in de bodem blijft (De Schrijver et al. 2013).

Het verwijderen van overtollig P via verschralingsbeheer kan decennia duren, en het is onzeker of de natuurlijke niveaus ooit weer bereikt worden. De gevolgen van voormalige bemesting op de biodiversiteit zijn niet te onderschatten gezien maar liefst 80% van de oppervlakte in Vlaanderen de afgelopen 250 jaar van landgebruik veranderde (De Keersmaeker 2024). Bovendien wordt jaarlijks een aanzienlijke hoeveelheid N afgezet via atmosferische depositie, met de hoogste waarden in gebieden met intensieve veeteelt (bron: VMM), net op plaatsen waar zich de meest kwetsbare natuur bevindt. In een studie van half-natuurlijke graslanden in Noordwest-Europa concluderen Ceulemans en collega’s (2013) dat P een grotere bedreiging kan vormen dan N, maar dat soortenverlies plaatsvindt door zowel verhoogde N- als P-beschikbaarheid. Het gelijktijdig verminderen van de beschikbaarheid van N en P is dan ook essentieel voor het behoud van maximale soortenrijkdom.

We concluderen dat een verhoogde fosforbeschikbaarheid, geassocieerd met voormalige bemesting, een langdurige hypotheek legt op de natuurpotenties van een terrein, terwijl atmosferische N-deposities een bijkomende milieudruk vormen die enkel kan opgelost worden door een afname van emissies – door afname dus van de veestapel.

Referentiewaarden voor soortenrijke natuur

Om natuurstreefbeelden in een gunstige staat van instandhouding te krijgen, mogen de beschikbaarheid van stikstof (N) en fosfor (P) bepaalde niveaus niet overschrijden. Voor N wordt naar kritische depositiewaarden (kg N/ha/j) gekeken. Gunstige waarden, nodig om negatieve effecten op biodiversiteit te vermijden liggen lager dan 7 tot 28 kg/ha.j – afhankelijk van het natuurdoel (Van Calster et al. 2019, Van Dobben et al. 2024). De gemiddelde stikstofdepositie in Vlaanderen ligt met 20,7 kg N/ha/j (in 2022 – bron: VMM) dus te hoog voor veel natuurstreefbeelden. Zoals hogerop vermeld, ligt de oplossing bij het terugdringen van sitkstofuitstoot.

Waar natuurbeheerders weinig kunnen doen aan de stikstofdeposities, kunnen zij fosforaanrijking van de bodem via herstelmaatregelen als afgraven en uitmijnen tot een gunstige waarde terugbrengen. Referentiewaarden voor biobeschikbaar P stellen natuurbeheerders in staat herstelmaatregelen te ontwerpen in functie van vooropgestelde doelen. De hoeveelheid biobeschikbaar P, de fractie die effectief beschikbaar is voor plantengroei, wordt goed benaderd door de analytische methode Olsen-P, in Vlaanderen en Nederland de standaard meetmethode voor referentiewaarden van natuurstreefbeelden. Het INBO (Van Calster et al. 2019) publiceerde referentiewaarden voor Olsen-P voor heel wat Natura 2000 vegetatietypes in Vlaanderen. Referentiewaarden uit Nederlands onderzoek werden recent door de Vereniging van Bos- en Natuurterreineigenaren (VBNE) gepubliceerd (Aggenbach et al. 2023). Ook ons eigen expertisecentrum Nature Tomorrow bepaalde referentiewaarden voor diverse grasland- en bostypen. We situeren de gunstige bereiken voor biobeschikbaar fosfor (in mg/kg Olsen P) van natuurstreefbeelden op een ecogram voor open natuur: grasland en moeras (FIGUUR 1) en één voor (moeras)bos (FIGUUR 2). Naast de fosforgradiënt (de horizontale as) wordt een indicatieve vochtgradiënt (de verticale as) weergegeven op basis van referentiewaarden uit NICHE Vlaanderen (Callebaut et al. 2007) en Waternood (Runhaar en Hennekens 2014).

Heide, heischrale graslanden en zuurminnende eikenbossen

In droge (habitatcode H4030) en vochtige heide (H4010) liggen referentiewaarden typisch rond of lager dan 5-7 mg/kg Olsen P. Het is geweten dat ericoïde mycorrhiza-schimmels die voorkomen in de heide een rol spelen in de P-voorziening door het hydrolyseren van organische P-verbindingen via fosfatase-enzymen (Read 1983). De plantensoorten die er voorkomen zijn aangepast aan de moeilijke groeiomstandigheden door hun lage groeisnelheid.

In heischrale graslanden (H6230) is de Olsen P (< 9-12 mg/kg) intermediair tussen de heide en matig voedselrijke graslanden. Voor droge heischrale graslanden (6230_hn) is de referentiewaarde enkel bij Van Calster et al. (2019) wat hoger (< 17 mg/kg). Mogelijk is dit te verklaren door droogtestress, waardoor de opname van P lager ligt bij gelijkaardige Olsen P-waarden in vochtige graslanden.

Ook voor zuurminnende eikenbossen (H9190), waarvan de kruidlaag verwant is aan dat van droog heischraal grasland geeft Van Calster et al. (2019) een vergelijkbare referentiewaarde op (< 15 mg/kg). We besluiten dat heischrale natuurstreefbeelden voorkomen bij een zeer lage P-beschikbaarheid die in verband staat met een aangepast bodemleven.

Matig voedselrijke graslanden

Een maximum van 15 mg/kg Olsen P blijkt over het algemeen voor matig voedselrijke graslanden zoals glanshavergraslanden met of zonder grote pimpernel (6510_hu, 6510_hus, 6510_hua) een goed handvat te bieden voor het voorkomen van kenmerkende soorten. Hoewel referentiewaarden oplopen tot 25 mg/kg, geven zowel Van Calster (2020) als Aggenbach et al. (2023) zeer lage waarden van resp. < 9 en < 12 mg/kg als streefzone op. Hierbij merken we op dat deze waarden zich net onder de range bevinden waarbij  P-limitatie voor gewasproductie typisch opgehoffen wordt (tussen 10 tot 22 mg/kg, zie box). We besluiten dat een vorm van P-limitatie noodzakelijk is voor het herstel van deze van nature relatief productieve graslanden. De sleutelsoorten van dit type worden anders verdrongen door forse en snel groeiende grassen.

Bossen op voedselrijke grond

Anders dan bij de matig voedselrijke graslanden die op vergelijkbare groeiplaatsen voorkomen, zien we voor bossen op voedselrijke grond veel hogere referentiewaarden: tot 30 (H9160, H9130) en tot wel 60 mg/kg Olsen P (H9130). De vrij hoge beschikbaarheid van P kan enerzijds verklaard worden door de afbraak van organisch materiaal van goede kwaliteit. Anderzijds vormt organisch materiaal complexen met ijzer (Fe) waaraan P zich veel minder sterk bindt dan aan niet-organische Fe-oxiden (Koojman et al. 2020). Het lijkt er dus op dat het voorkomen van habitatwaardige bossen op voedselrijke grond niet in de eerste plaats gestuurd wordt door P. Onderzoek van het Labo voor Bos & Natuur (Lorer et al. 2024) toont dan ook aan dat de samenstelling van de kruidlaag in donkere bossen in de eerste plaats gestuurd door lichtgebrek (schaduwstress), en slechts in mindere mate door nutriëntenbeschikbaarheid. Planten zoals voorjaarsbloeiers, die bloeien voor de bladontwikkeling van de kroonlaag, hebben zich goed aan de heersende omstandigheden aangepast. Door de tijdelijk lichtrijkere omstandigheden na stormschade, kan wel een andere vegetatieontwikkeling verwacht worden op voedselrijkere bodems, waarbij het onzeker is of oudbosplanten die tijdelijk overgroeid worden door ruigere vegetatie zullen overleven.

Kalkrijk duingrasland op kalkrijke minerale bodems

De referentiewaarden voor kalkrijk duingrasland (H2130_hd) zijn met < 9 mg/kg Olsen P erg laag volgens Van Calster et al. (2019). Anders dan in zure tot neutrale bodems, wordt P in kalkrijke bodems vastgelegd in calciumfosfaten die niet rechtstreek opneembaar zijn door planten. Associaties met arbusculaire mycorrhiza blijken een voorname rol te spelen in het beschikbaar stellen van P in deze kalkrijke bodems, en zijn geassocieerd met een hoge plantendiversiteit (Kooijman et al. 2020). Dominantie van grasachtigen als Zandzegge (Carex arenaria) in ontkalkte duinen is te verklaren door P vrijgekomen uit calciumfosfaten en de opbouw van organisch materiaal (OM): P is veel zwakker gebonden aan Fe-OM complexen dan aan anorganisch Fe.

Natte natuurstreefbeelden

De referentiewaarden voor natte natuur lopen sterk uiteen, met waarden < 2-7 mg/kg voor (overgangs)venen (H7230, H7140), blauwgrasland (H6410) en oligotroof broekbos (H91E0_vo), en waarden < 20-60 mg/kg voor (matig) voedselrijke typen. Opvallend is het grote verschil tussen streefzone < 21 mg/kg en maximumbereik < 62 mg/kg voor dotterbloemgrasland (rbbhc) volgens Aggenbach et al. (2023). Dit is opmerkelijk, gezien de soortenrijkdom van deze graslanden. Wellicht zijn hier dus andere factoren limiterend voor de groei waardoor dominantie van fors groeiende soorten vermeden wordt. Van de Riet (2009) vonden dat N, maar niet fosfor (P) limiterend is voor de groei in dotterbloemhooiland. De auteurs verklaren het N-gebrek door een vertraagde afbraak van organisch materiaal en het voorkomen van denitrificatie (N vervluchtigt door omzetting van nitraat naar stikstofgas) bij hoge watertafels.

Anderzijds zijn natte natuurstreefbeelden gekenmerkt door een lage P-beschikbaarheid bijzonder zeldzaam in Vlaanderen. Zo komt blauwgrasland voor bij vergelijkbare grondwaterstanden als het dotterbloemgrasland, maar is het gekenmerkt door een zeer lage P-beschikbaarheid. Elke bemestingsinvloed of overstroming met slibrijk beekwater wordt niet verdragen (Aggenbach et al. 2009). Onder de langdurig waterverzadigde (en dus zuurstofarme) omstandigheden wordt P vrijgesteld door omzetting van geoxideerd Fe³⁺ (met sterke P-affiniteit) naar gereduceerd Fe²⁺ (met minder sterke P-affiniteit). Dit mechanisme zorgt voor uitdagingen bij het herstel van Fe-rijke natte natuur (Aggenbach et al. 2015, Lucassen & Roelofs 2005).